烤煙作物的葉數(shù)和葉面積與物種之間的關(guān)系
烤煙作為一種葉用經(jīng)濟(jì)作物，在確保品質(zhì)的前提下，提高產(chǎn)量無疑會(huì)保障卷煙原料市場的供應(yīng)狀況和煙農(nóng)的經(jīng)濟(jì)收益，將充分發(fā)揮烤煙在解決“三農(nóng)”問題中的積極作用。但由于烤煙產(chǎn)量性狀受多基因控制及易受環(huán)境影響的復(fù)雜性，對(duì)其直接進(jìn)行研究有一定的困難。通常將其分解為葉數(shù)、葉面積及單葉重等性狀。對(duì)這些性狀進(jìn)行深入研究，將有助于人們了解其遺傳特點(diǎn)，從而為烤煙產(chǎn)量育種提供理論依據(jù)。影響葉數(shù)及葉面積的因素很多，其中遺傳基礎(chǔ)(品種)是影響其特性的最重要因素，葉數(shù)主要受加性效應(yīng)基因控制，基本無顯性和上位性效應(yīng)。也有研究表明，其遺傳以加加上位性效應(yīng)為主�；蛐团c環(huán)境互作方差一般不顯著或很小。直接對(duì)葉面積進(jìn)行遺傳研究的報(bào)道很少，多是對(duì)葉長及葉寬進(jìn)行研究。多數(shù)研究認(rèn)為，葉長受加性效應(yīng)基因控制，葉寬受加性效應(yīng)基因控制，也有研究結(jié)果證實(shí)葉長存在顯顯上位性效應(yīng)，葉寬存在加加上位性效應(yīng)或受加性顯性基因共同控制�？緹煯a(chǎn)量性狀可分解為葉數(shù)、葉面積以及單葉重等性狀，對(duì)這些性狀進(jìn)行深入研究，尤其是借助便攜式葉面積儀對(duì)植物葉面積進(jìn)行精確測(cè)量研究，了解這些性狀的遺傳特點(diǎn)，是進(jìn)行煙草產(chǎn)量育種的基礎(chǔ)，可為育種方法的選用、親本選配等提供理論指導(dǎo)。
主基因+多基因混合遺傳模型是植物數(shù)量性狀的通用模型，蓋鈞鎰等在此基礎(chǔ)上發(fā)展了一套適合植物遺傳分析的1對(duì)主基因+多基因、2對(duì)主基因+多基因和3對(duì)主基因+多基因混合模型的單世代和聯(lián)合多世代的分離分析方法。此分析方法已經(jīng)廣泛應(yīng)用于水稻、棉花、玉米、小麥、蘿卜、花生、白菜、黃瓜等多種糧食、蔬菜和經(jīng)濟(jì)作物，而在煙草上應(yīng)用較少，僅見對(duì)黑脛病、煙堿、株高、青枯病、烤性和葉綠素含量的研究。本研究以烤煙品種丸葉和Coker319配置的6世代群體為試驗(yàn)材料，采用數(shù)量性狀“主基因+多基因”遺傳分析方法，開展了烤煙葉數(shù)、葉面積的遺傳規(guī)律研究，旨在揭示其遺傳特點(diǎn)，為烤煙產(chǎn)量育種提供理論依據(jù)。試驗(yàn)采用來源于國家煙草中期庫的烤煙品種丸葉和Coker319為親本，構(gòu)建F1、F2、B1(F1×P1)和B2(F1×P2)群體。2009年春季將全部供試材料種植于青島即墨實(shí)驗(yàn)農(nóng)場，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，株行距為55cm×120cm，親本和F1每小區(qū)種植15株，共45株，B1、B2和F2每小區(qū)種植75株，共225株。葉數(shù)、葉面積測(cè)定方法如下。葉數(shù):植株基部至中心花以下第5花枝處著生葉片數(shù)。葉面積：葉面積測(cè)定采用校正系數(shù)法(校正系數(shù)取0.6345)，即葉面積=葉長×葉寬×0.6345。數(shù)據(jù)分析采用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳多世代聯(lián)合分析方法，對(duì)這個(gè)組合6個(gè)世代的葉數(shù)、葉面積進(jìn)行分析。通過極大似然法和IECM估計(jì)各世代、各成分分布的參數(shù)，然后通過AIC值選擇最佳模型，同時(shí)進(jìn)行一組適合性檢驗(yàn)，包括均勻性U12、U22和U32檢驗(yàn)、Smirnov檢驗(yàn)(nW2)和Kolmogorov檢驗(yàn)，根據(jù)檢驗(yàn)結(jié)果選擇最優(yōu)遺傳模型。采用最小二乘法從最優(yōu)遺傳模型的各成分分布參數(shù)估計(jì)各基因效應(yīng)值，分析各組合的遺傳效應(yīng)。通過親本和F1同質(zhì)群體提供環(huán)境誤差方差的無偏估計(jì)，可估計(jì)誤差方差σ2，成分分布方差σ2f，群體表型方差σ2p。
葉數(shù)、葉面積間方差分析2個(gè)品種間葉數(shù)、葉面積方差分析表明，重復(fù)之間差異不顯著，處理之間差異顯著，說明2個(gè)親本重要農(nóng)藝性狀在遺傳方面存在著真實(shí)穩(wěn)定的差異，可以作為研究烤煙重要農(nóng)藝性狀遺傳規(guī)律的試材，用于進(jìn)行遺傳分析。分離世代葉數(shù)、葉面積次數(shù)分布，葉數(shù)及葉面積的B1、B2和F2世代呈現(xiàn)單峰較明顯的偏態(tài)分布，葉數(shù)及葉面積的遺傳表現(xiàn)出主基因的特征，進(jìn)而說明葉數(shù)、葉面積的遺傳可能受主基因控制。葉數(shù)遺傳模型通過IECM算法獲得5類24種遺傳模型的極大似然函數(shù)值和AIC值。根據(jù)AIC準(zhǔn)則，B1、E0、E1和E3的AIC值較小，可作為備選遺傳模型。適合性檢驗(yàn)表明，在30個(gè)檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量中，E0模型統(tǒng)計(jì)量與該模型差異沒有達(dá)到顯著水平，B1和E1模型均有3個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到了顯著水平，E3模型有6個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到了顯著水平，綜合確定E0為葉數(shù)最優(yōu)遺傳模型，即兩對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型。葉面積遺傳模型通過IECM算法獲得5類20種遺傳模型的極大似然函數(shù)值和AIC值。根據(jù)AIC準(zhǔn)則，C0、D0、D3、E0和E1的AIC值較小，可作為備選遺傳模型。適合性檢驗(yàn)表明，在30個(gè)檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量中，E1有6個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平，C0、D0、D3和E0均只有2個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平，而E0的AIC值最小，所以選擇E0作為葉面積最優(yōu)模型，即兩對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型。
煙草的收獲器官是葉片，煙葉產(chǎn)量的高低直接影響著卷煙原料市場的供應(yīng)狀況和煙農(nóng)的經(jīng)濟(jì)收益，耕地的日益緊張使得煙草種植面積的增長極為有限，故在保證煙葉品質(zhì)的前提下提高單位面積產(chǎn)量，成為對(duì)品種的重要要求。烤煙產(chǎn)量性狀是數(shù)量性狀，受多基因控制及環(huán)境的影響，遺傳非常復(fù)雜。前人對(duì)于葉數(shù)和葉長寬這類數(shù)量性狀不能像孟德爾方法那樣追蹤個(gè)別基因，而只能從一組基因的總體上得到有關(guān)遺傳效應(yīng)及其相對(duì)重要的信息。應(yīng)用“主基因+多基因”混合遺傳模型可以建立有關(guān)數(shù)量性狀遺傳體系以及其中個(gè)別重要基因的信息，以便通過育種手段進(jìn)行遺傳改良，有效地解決了上述問題。本研究結(jié)果與前人相比，有相同也有不同，相同之處證明了相應(yīng)性狀遺傳規(guī)律的普遍性，不同之處可能是由于所采用材料及分析方法不同所致。由于采用“主基因+多基因”混合遺傳分析方法，比前人獲得了更多、更詳細(xì)的遺傳參數(shù)，這可為烤煙產(chǎn)量育種提供相應(yīng)理論指導(dǎo)。
