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      為了探討玉米葉綠素含量的遺傳規(guī)律, 借助葉綠素測定儀測量葉綠素的含量，以A150-3-2×Mo17雜交組配的189個 F2單株作為作圖群體, 構(gòu)建了具有112個標記位點的玉米分子遺傳圖譜, 于喇叭口期和開花期分別進行了玉米葉綠素a含量(chla), 葉綠素b 含量(chlb), 其他葉綠素含量(chlc)和葉綠素總含量(chlz)4 個性狀的測定, 并進行QTL分析。在喇叭口期和開花期共檢測到32個QTL, 分布在除第6和10染色體以外的其他染色體上。在喇叭口期檢測到24個QTL, 分布于第1、2、3、5、7、8 和 9 染色體上, 葉綠素 a、葉綠素b、其他葉綠素和葉綠素總含量各檢測到6個 QTL,在同一區(qū)間內(nèi)檢測到的 4 個性狀的 QTL 之間的距離在 0~2 cM 之間。喇叭口期檢測到控制葉綠素a、葉綠素b、其他葉綠素和葉綠素總含量的 4 個主效 QTL 位于第 5 染色體上的 umc1098~bnlg557 區(qū)間, 分別可解釋表型變異的 11.63%、10.3%、10.77%和 11.51%。開花期檢測到 8 個 QTL, 分布于第 4 和 5 染色體上。其中葉綠素 a、葉綠素b、其他葉綠素和葉綠素總含量各 2 個 QTL。標記 umc1098 和bnlg557 之間同時存在控制喇叭口期4個葉綠素含量性狀的QTL和開花期控制葉綠素a和葉綠素b的QTL。標記 umc2308 和 bnlg386 之間只存在控制開花期4個葉綠素含量性狀的 QTL。近年來, 以分子連鎖圖譜為基礎(chǔ)的數(shù)量性狀基因研究發(fā)展迅速, 玉米的形態(tài)和農(nóng)藝性狀的 QTL 定位已有大量報道, 為遺傳研究和分子標記輔助選擇提供了基礎(chǔ)。
      高等植物葉片所含的葉綠素a和b是葉綠體中主要的光合色素, 對光能的吸收利用起著重要的作用,進而影響光合作用的效率。Nakazawa 等認為, 在高光強下, 葉綠素含量與光合作用速率有著密切的相關(guān)關(guān)系。另外有研究也發(fā)現(xiàn), 在一定范圍內(nèi), 葉綠素含量與光合速率成正相關(guān)關(guān)系。玉米葉片較高的葉綠素含量和較長的持綠時期, 為品種吸收更多的光能提供良好的生理基礎(chǔ)。
      葉綠素合成的生理機制己有較深入的研究,但對其遺傳背景仍了解很少。水稻上的研究比較多,胡頌平對正常與水分脅迫下水稻葉片葉綠素含量進行了QTL分析, 葉綠素檢測儀共檢測到13個影響葉綠素含量的主效 QTL, 為闡明干旱環(huán)境下水稻葉綠素含量的分子遺傳機理、分子標記輔助育種和節(jié)水抗旱稻培育提供理論基礎(chǔ)和依據(jù)。吳平和羅安程、汪斌等、楊權(quán)海等先后利用不同的水稻群體在不同的環(huán)境條件下對水稻葉片葉綠素含量進行了QTL定位。Tong 等對兩種氮素水平下的水稻進行了葉綠素含量的分析, 正常氮素水平下檢測到 3 個 QTL,低氮素水平下檢測到 5 個 QTL。Shen 等利用 RIL群體對水稻葉綠素含量進行了 QTL 定位, 檢測到控制葉綠素 a 和葉綠素 b的8個QTL, 單個QTL可解釋表型變異的1.96%~9.77%。Wang 等對水稻進行了葉綠素含量的遺傳分析, 并且找到了3 個標記與控制葉綠素含量的基因 Gc 緊密連鎖, 分別為rm6464、rm6340 和 rm462。這3個標記與Gc的遺傳距離分別為0、0.588 和 1.18 cM。小麥上在葉綠素含量的遺傳分析方面也有研究, 曹衛(wèi)東對不同供氮水平下的苗期葉綠素含量的 QTL 及互作進行了研究, 發(fā)現(xiàn)小麥干物質(zhì)產(chǎn)量與葉綠素含量之間存在著內(nèi)在聯(lián)系。玉米上對葉綠素含量進行QTL分析的報道較少, 王春麗曾對玉米葉綠素含量的發(fā)育，動態(tài)進行了研究, 但是沒有對各種葉綠素組分進行分析研究。本研究對玉米葉綠素 a、葉綠素 b、其它葉綠素以及總?cè)~綠素含量分別進行了遺傳分析和基因定位, 為進一步探討玉米葉片葉綠素含量的遺傳規(guī)律以及玉米高光效育種提供理論依據(jù)。在對 58 個常用玉米自交系葉綠素含量進行測定的基礎(chǔ)上, 選出葉綠素含量較高的自交系A(chǔ)150-3-2 和較低的自交系 Mo17, 雜交組配 F1, 構(gòu)建了189個F2單株作為作圖群體。其中自交系A(chǔ)150-3-2 是本研究室選育的材料。選出葉綠素含量較高的自交系A(chǔ)150-3-2 和較低的自交系Mo17于2005 年雜交得到F1; 2006 年春, 將F1進行自交得到 F2; F2群體、父母本以及F1于2007年4月在山東農(nóng)業(yè)大學試驗站種植在條件均勻的試驗地中, 株距30cm, 行距80cm, 單粒播種, 不間苗。隨機選取F2群體單株189 株, 父母本及F1各30株。
      喇叭口期取最上層展開葉, 開花期取功能葉片,以葉片中部為測定部位。用毛刷刷去表面雜質(zhì), 用水沖洗, 擦干, 備用。每個葉片在中部用直徑9毫米打孔器打孔, 取6個圓形葉片, 稱重后放于15毫升試管, 用10毫升95%乙醇避光浸泡96h, 浸泡過程中每天混勻2次, 葉片完全變白后進行比色, 于665nm,649nm, 470nm 波長測量光密度值, 根據(jù)Arnon的計算公式, 計算葉綠素a(CA)、葉綠素b(CB)、其他葉綠素(C其他)含量。為了方便描述, 葉綠素 a含量、葉綠素b含量、其他葉綠素含量和總?cè)~綠素含量, 分別用chla、chlb、chlc和 chlz表示, 喇叭口期用 L 表示, 對應的4個性狀用chlal、chlbl、chlcl 和 chlzl表示; 開花期用K表示, 對應的4個性狀表示為chlak、chlbk、chlck 和 chlzk。運用SPSS13.0 軟件對各個性狀進行正態(tài)分布檢驗。葉綠素作為光合作用的光合色素, 對光合作用的影響直接影響到作物的產(chǎn)量。關(guān)于葉綠素含量的生理機制研究已經(jīng)非常深入, 對于遺傳規(guī)律的研究,特別是在分子水平上, 在水稻, 小麥等其他作物上已經(jīng)有過大量研究，但是在玉米上的報道卻很少。王春麗利用黃C×許 178 組配材料, 構(gòu)建F2群體, 對6不同時期玉米葉綠素總含量進行分析, 共檢測到10個QTL, 大部分集中在第4、5條染色體上。本研究兩個時期的葉綠素總含量除第5染色體外, 在第1, 2, 7, 8 和9染色體上也檢測到了QTL。檢測到不同的 QTL 可能與本研究選取的材料與王春麗使用的材料不同所致。喇叭口期的葉綠素總含量檢測到一個主效 QTL 位于第 5 染色體上, 單個位點解釋表型變異的 11.51%。開花期的葉綠素總含量檢測到兩個QTL均位于第5染色體上, 總貢獻率為9.89%。結(jié)果說明控制葉綠素總含量的QTL主要位于第 5 染色體上, 這與王春麗的研究結(jié)果基本一致。
      王春麗的研究只對玉米葉綠素總含量進行分析，這個受局限于便攜式葉綠素儀中SPAD-502的測量對象，沒有辦法，尚未對葉綠素的各個組分進行具體分析。本研究于喇叭口期和開花期對葉綠素a, 葉綠素b以及其它葉綠素含量以及總含量均進行了QTL分析, 兩個時期共檢測到32個QTL, 分布在除第6、10 染色體以外的染色體上。喇叭口期檢測到24個QTL, 且chlal、chlbl、chlcl 和chlzl 在同一染色體上所檢測到的QTL都在相同的標記區(qū)間內(nèi), 距離僅相差0~2 cM。位于5 號染色體 umc1098-bnlg5573 區(qū)間的QTL單個位點貢獻率分別為11.63%、10.3%、10.77%和11.51%, 均超過 10%, 為主效基因。開花期的4個性狀檢測到的 6 個 QTL 大都位于第 4、5 染色體, 且對表型變異的貢獻率較大, 可見不同時期控制葉綠素含量及其組分的的主效基因存在于第5染色體, 受環(huán)境影響較小。開花期檢測到的QTL數(shù)目相對于喇叭口期要少, 每個性狀的 QTL 數(shù)目均為兩個。本試驗檢測到喇叭口期的第5染色體上的4個QTL: qchlal-5-1, qchlbl-5-1, qchlcl-5-1 和 qchlzl-5-1,與開花期檢測到的第5染色體上的2個QTL:qchlak-5-2 和 qchlzk-5-2 均位于同一標記區(qū)間：umc1098-bnlg557, 說明該區(qū)間的QTL同時參與控制兩個時期的性狀表達；mmc0041-bnlg1556、umc1066-umc2177、umc1457-umc2199和bnlg127-umc1037四個標記區(qū)間均能同時檢測到控制喇叭口期4個葉綠素含量性狀的QTL, 說明這4個區(qū)間的QTL控制喇叭口期的性狀表達; 而標記umc2308-bnlg386區(qū)間同時檢測到了控制開花期4個葉綠素含量性狀的QTL，說明該區(qū)間的QTL只參與控制開花期的性狀表達。